maanantai 10. kesäkuuta 2013

Evoluutio ja heikomman yleistyminen

Evoluutioteoria liittyy mielikuvissa vahvimpien selviämiseen. Kuitenkin jo kun puhutaan eugeniikasta, joudutaan törmäämään erikoisuuksiin. Sillä evoluutiossa kelpoisuus selvästi tarkoittaa jotain aivan muuta kuin mikä eugeniikoilla on mielessään. Sillä evoluutiossa kelpoisuus määritellään nimenomaan lisääntymään pääsevien jälkeläisten määrässä. Jos siis vaikkapa äly siis on negatiivisessa suhteessa lisääntymiseen, se ei olekaan etu vaan haitta, se ei ole adaptaatio vaikka ihmiset mieltävät sen "vahvana". Eugenikkojen taustamotivaationa onkin siis ajatus jossa "kelpoisuus" on pakko määritellään evoluution "kelpoisuudesta" poikkeavalla tavalla.

Lisämutkia matkaan saa sitten neutraaliteorian puolelta. Se nimittäin koskee neutraaleja tai hieman haitallisia mutaatioita. Nekin yleistyvät populaatiossa. Tähän löytyy muutamia lähteitä, kuten geneettinen ajautuminen ja mutatoitumistahti. Tämä on itseni kannalta oleellista koska komppaan neutraaliteoriaa. Tässäkin ihmisillä tuppaa tapahtumaan erikoisia. Joudun jostain syystä selittämään sitä miten neutraaliteorian kannattajat selittävät silmän syntymisen. En tiedä mitä tähän voisi sanoa. Paitsi, että tässä puhutaan adaptiivisesta ominaisuudesta jota pitäisi selittää eiadaptiivisin syin. Neutraaliteoriassa katsotaan muitakin piirteitä. Ei siis tuijoteta pelkästään raajaa ja sen toimintoa ja mietitä mitä hyötyä siitä on ja mitata siihen liittyviä selviytymislukuja.

Useimmiten neutraaliteoriassa katsotaankin "piilossa olevia" piirteitä. Vain joskus neutraaliteoria katsoo sellaisia toiminnallisia piirteitä kuin vaikkapa sitä, että jotkut voivat kääntää kieltä rullalle ja toiset eivät. On vaikeaa uskoa että tässä olisi kysymys suorasta adaptiivisuudesta. Neutraaliteorian tarkkailemat piirteet ovatkin nimenomaan muuta kuin helposti havaittuja piirteitä ja funktionaalista selittämistä. ; Otetaan esimerkin valossa vaikkapa mutaatiotahti. Otan juuri tämän piirteen tarkoituksella esiin. Sillä tavallisesti keskityn geneettiseen ajautumiseen. Sen kohdalla vaikutukset ovat kuitenkin rajallisia, koska sitä tuppaa tapahtumaan pienissä populaatioissa. Ja pelkästään tässä rajauksessa moni geneettinen ajautuminen tapahtuu sukupuuttoon kuolevassa lajissa. Skeptikko voisi vedota tähän ja selittää että neutraaliteoria olisi melko irrelevantti. Että sen tuottamat ominaisuudet koskisivat vain rajallisia ja marginaalisia tilanteita. Eli adaptaatioteoria vahvistuisi, yleisin syy mutaatioon olisi nimenomaan luonnonvalinta.

Evoluution kohdalla tilanne on karkeasti se, että luonnonvalinta karsii mutaatioita. Tässä kohden mutaatioiden määrä on ratkaiseva. Jos niitä tulee aivan älyttömästi ei luonnonvalinta millään pysty karsimaan niitä riittävästi. Silloin mutaatiot ajavat populaatiota pois adaptiivisuudesta. ; Luonnonvalinnan tehokkuus asettaa ylärajan sille miten nopeasti evoluutio voi edetä eli asettaa ylärajan sille miten paljon adaptiivisuus voi selittää. Kaikki tämän ylimenevä on selitettävä muutoin.

Tätä arvioidaan kaavalla:
P(0,U) =  (U0 e-U) / 0!  = e-U
Jossa 0 on sama kuin mutaatioton tila ja jossa U on mutaatiotahti yksilöä kohden sukupolvessa.

Nobelin palkinnon saanut H. J. Muller kirjoitti "Our Load of Mutation"issa (1950) mutaatiotahdista seuraavasti ; "if Ut should rise above 0.5, the amount of selective elimination required for the maintenance of equilibrium, would as we have seen, be greater than the rate of effective reproduction…[for reprodcution of 2 per couple] the upper or critical mutation rate, that beyond which any equilibrium is impossible, must be much lower than 0.5 and, a we have seen, perhaps lower than 0.1″ Tämä näkemys on vaikuttanut vahvasti kun evoluutikot ovat tutkineet säteilyn vaikutuksia. Mullerin työ on toki vanha, älyttömän vanha, mutta siinä on kuitenkin järkevä perusidea. Sen ymmärtäminen ei liene edes tajuttoman vaikeaa. Neutraaliteorian kannalta tämä on oleellista ; Kimura ja Mayumara kirjoittivat "Mutational Loadiin" mutaatiopaineesta. Tähän liittyy ajatus virhekatastrofista. Joskus mutaatiopaine voi olla niin suuri, että haitalliset piirteet leviävät ja yleistyvät populaatiossa tehokkaammin kuin hyödylliset yleistyvät.

Tämä on mielenkiintoinen teema, koska esimerkiksi arvio ihmisten mutaatiotahdista antaa jännittäviä tuloksia. Kun mietitään mutaatioiden määrää ihmisissä alkaa ihmetys itse kullakin. Larry Moran kertoo että mutaatiotahti sukupolvessa on aika suuri. 130 mutaatiota sukupolvessa. Per yksilö. Per sukupolvi. Fucking. think. about. it! Tämä on iso määrä muutoksia. Niiden syynä on solunjakautuminen ; Ja tätä kautta valtaosa muutoksista tulee vieläpä koiraan kautta. Munasolun syntyminen zygootista vaatii 30 solunjakautumista kun taas zygootin ja siittiön välillä on noin 400 solunjakautumista. Larry Moran kuvaa mutaatiopaineen vaikutuksista. Ajatus on selvä. Eliöissä on tietty määrä hyviä adaptiivisia ominaisuuksia. Jossain olosuhteissa niitä kertyy ja silloin laji "edistyy". Kuitenkin mutaatiopaine voi ylittää sen mitä luonnonvalinta voi ylläpitää ja silloin haitallisia ominaisuuksia kertyy. Jos tätä kestää riittävän kauan, huonoja ominaisuuksia on yhä enemmän ja enemmän. Ja jossain on olemassa se alaraja toimivia alleeleja joilla kyseinen eliö voi lisääntyä. Liian suuri mutaatiopaine voi olla väliaikaista, mutta pitkään jatkuessaan se johtaa väistämättä sukupuuttoon.
1: Davies muistuttaa "Viides ihme" -kirjassa että evoluutiossa nopein mahdollinen evoluutiotahti tapahtuu juuri siinä missä mutaatioita tulee juuri sen verran mitä luonnonvalinta pystyy karsimaan. Jos mutaatiotahti on vähemmän, luonnonvalinta "rullaa luppoa", eikä edistys ole maksimaalista. Jos mutaatiotahti on yli, alkaa rapistuminen. Nopein edistyminen on "veitsen terällä kiikkumista". Tämä on mielenkiintoinen ajatus, koska siinä nopeiten edistyvät populaatiot keikkuisivat "katastrofin partaalla sinne kuiluun romahtamatta".

Miten emme siis ole sukupuutossa? Ihan oikeasti, tuo luku asettaa niin ison haasteen, että juuri tuo kysymys on se joka meidän on pakko kysyä. Ihmiskunta jolla olisi suunnilleen yhtään historiaa olisi sukupuutossa jos tuo määrä pitäisi karsia luonnonvalinnalla. ; Jos ajattelemme ihmiskuntaa pitkällä tähtäimellä, voimme huomata että meillä on edessämme Mullerin esilletuomat rajat.

Tähän haasteeseen on keino, ongelmaan ratkaisu. (Evoluutiolla yllättävän usein on) ; Suunnilleen ainut tapa jolla me saamme mutaatiotahdin sopimaan ihmiskuntaan niin että luonnonvalinta kykenee valikoimaan positiivisia enemmän kuin niitä tuhoutuu, se tarkoittaa mutaatiotahdilla 130 että niistä kovin moni ei ole tuhoisa. Karkeasti sanoen jos mutaatiotahti olisi liian kova, olisimme kuolleet sukupuuttoon. Ja koska emme, niin tahdin pitkässä tähtäimessä on oltava alle vaarallisen. Suurin osa mutaatioista ei ole haitallisia eikä edullisia, vaan neutraaleja. Niissä tapahtuva mutatoituminen on kohinaa. ; Kysymys johtaa mielenkiintoiseen suhteeseen joka koskee evoluutiota ja ns. roska DNA:ta, hyppiviä geenejä, pseudotransposoneita ja muita vastaavia DNA:ssa olevia erikoisuuksia ; Osa selittää että DNA:ssamme on paljon redundanssia ja tyhjää sen takia että se suojelee perimäämme. Tässä kohden suuri avainkysymys onkin its asiassa siinä että on lähes mahdotonta sanoa, että mikä on syy ja mikä on seuraus. Nimittäin suuri mutaatiotahti voi johtaa siihen että meillä on suuri neutraali genomi. Toisaalta taas suuri geneettinen taakka muuttaa monia positiivisia ominaisuuksia neutraaleiksi. Dawkins on väittänyt että noin 80% of the human genome voitaisiin poistaa ; Poistamisen tuottama ongelma onkin siinä että vähentäisikö tämä mutaatiotahtia. Eli mutatoituuko suuri, sirpaleinen ja eifunktionaalinen perimä itsessään enemmän. Vai johtaisiko tämän roskan poistaminen siihen että perimä kohtaisi niin paljon mutaatioita että se johtaisi geneettiseen taakkaan. (Tämä on niitä kysymyksiä joihin minulla ei ole vastausta.)

 Geneticsissä julkaistu "Estimate of the Mutation rate per nucleotide in humans" kertoo että mutaatiotahti ihmisillä nykyään on yllättävän kova. Ihmisissä on myös melko paljon haitallisia mutaatioita. Kun tutkimuksista saadut tulokset kertovat U=6, saadaan tulokseksi todennäköisyys jossa jälkeläinen on 99.75% tapauksissa hitusen vähemmän kelpoinen kuin hänen vanhempansa. Nähdäkseni tässä kohden voidaan sanoa että joudumme valitsemaan muutamasta vaihtoehdosta:

Kenties ensimmäinen mieleen tuleva - ja kohtuullisen suosittukin - tapa katsoa tätä on korostaa sitä että meidän yhteiskuntamme on vähentänyt luonnonvalintaa. Hoidamme sairauksia, emmekä anna vammaisten kuolla. Näin ollen luonnonvalinta ei vaikuta populaatiossamme ja tosiasiassa perimämme rappeutuu sen vuoksi modernissa maailmassa. Joku voisi nähdä tämän toiveajattelullisena paluuna menneisyyteen. Nostalgiseen maailmaan jossa keski-ikä oli 40 vuotta ja jossa lapsikuolleisuus oli älytön.

Ja toinen tapa on huomauttaa että laskelmissa on kysymys teoreettisesta konseptista. Chernobylin ydinvoimalan lähestöllä olevissa nisäkäspopulaatioissa on nimittäin oikeasti havaittu valtavia mutaatiotahteja. Ja niiden populaatiot ovat silti vakaita - nekään eivät kärsi liian kovasta mutaatiotahdista. Kun teoria ei näytä vastaavan faktoja, on selvää että mutatoituminen ei jotenkin vastaa odotettua. On esimerkiksi mahdollista että DNA:ssa on tarkistusjärjestelmiä jotka varmistavat kopiointivirheiden varalta siten että toimivat geenit mutatoituvat keskimääräistä vähemmän. Tai sitten mutaatiot eivät olekaan aivan satunnaisia. Tai haitallisten ja hyödyllisten mutaatioiden arvioissa on "tilastopoikkeamia", eli ne eivät vastaakaan todellisuutta. Tai positiiviset mutaatiot ovat yleisempiä kuin olemme odottaneet. Joka tapauksessa tämä vaihtoehto korostaa sitä että evoluutio harvoin on tiiviisti dikotominen.

Itse uskon että modernissa maailmassa ihmiset rapistuvat geneettisesti hitusen. Mutta että hyvinvointi ja väestönkasvu eivät toisaalta voi jatkua ikuisesti. Lisäksi seksuaalivalinta on luultavasti jopa tehostunut, joten tätä kautta saattaa syntyä "yllättävää eioletettua" valintaa, joka siis lisää sitä ylärajaa mitä voimme edistyä. Ja itse asiassa mielestäni mielenkiintoinen ajatus on, että tosiasiassa evoluutio voi harjoittaa erikoista dynaamista vaihtokauppaa ; Kooninin mukaan mutaatiotahtia tulee tutkia entropian ja kompleksisuuden käsitteiden kautta. Hän esimerkiksi tarkastelee introneiden (geenejen proteiineja koodaamaton osa) ja eksoneiden (proteiineja koodaava osa) määriä. Ja huomaa että niissä tapahtuu muutoksia, joilla on vaikutusta juuri mutaatiopaineen tuhoisuuteen.

Moni kreationisti ajattelee tietysti ajatuksestani, että tähän on helppo ratkaisu. (Osaan ajatella heidän puolestaan mitä he parhaimmillaan ajattelevat asioista, olen niin hyvä!) Että ihmiskunta rappeutuu koska mutaatiotahti on niin kova. Ja että maailma on vain korkeintaan 10 000 vuotta vanha, koska muuten olisimme ajatuneet sukupuuttoon kun tämä tahti olisi pysyvä tila.
1: Populistisesti voisin heitellä ihmettelyjä. Siitä että en ymmärrä miten Jumala joka ymmärtäisi Kimuran ja muiden kaavoista ja pitäisi niitä todellisuuden taustavoimina olisi niin idiootti että ei olisi osannut ja voinut säätää mutaatiopainetta. Sillä kaavassa edistymisen ja rappion mahdollisuus ovat molemmat läsnä ja riippuvaisia mutaatiotahdista. Jos Jumala on määrittänyt toisenlaisen maailman ei tällä kaavalla tietysti olisi mitään arvoa sen mittaamisessa. Jos neutraaliteoriassa itsessään on virhe, yhteensopimattomuus maailman kanssa, se ei tietysti tuota relevantteja tuloksia. Ja jos se oletetaan relevantiksi, syntyy em. teologinen ongelma.
2: Tai filosofisemmin ; Duhemin-Quinen teesiä mukaillen : Jotta voitaisiin vaatia pitkällä jänteellä rapistuva ihmiskunta, olisi pakko ottaa isoja muutoksia maan ikään ja moneen muuhun tulisi hylätä niin paljon vallitsevaa tiedettä ja sen teorioita että se ei ole rationaalisen ihmisen vaihtoehto. Vaihtoehdossa paikkaukset ovat pienempiä ja osa paikkaukista peräti sopivat nykyisiin tuloksiin (jos eivät ole suoraan todistettuja ne ovat ainakin relevantteja vaihtoehtoja joita ei ole kumottukaan) ; Tiedemiehet perseilevät mutta kohteliaasti oletamme että he eivät perseile maksimaalisesti, vaan että voimme edes jossain määrin luottaa siihen että he tutkivat metodeilla joita papereissaan kuvaavat ja saavat tuloksia joita sanovat sieltä tulevan.

Joka tapauksessa mutaatiopaineen miettiminen johtaa siihen, että neutraaliteorialla on käytännössä pakko olla suuri vaikutus. Tämä ei tietysti suinkaan poista sitä, että silmän synty on hyvä selittää adaptaatioilla ja sillä peruskoulusta tutulla fitness -perustaisella selittämisellä. Nähdäkseni kysymys ei ole siitä onko evoluution kaikki piirteet syntyneet jotenkin ja biologit kinaavat ja vääntävätkin lähinnä todennäköisyyksistä ja tilanteista jolloin tapahtuu mitä. Sivustakatsojalle tämä voi tietysti näyttää siltä kuin evoluutikot eivät olisi yksimielisiä mistään. Mutta he eivät käytännössä debatoi millään "joko-tai" -tasolla vaan "sekä-että" -tasolla. (Paitsi kreationistien päiväkuvitelmissa. Mutta vähänpä he evoluutioteorian sisällöstä noin yleensä ottaen välittävätkään.)

1 kommentti:

Tuomoh kirjoitti...

Esimerkiksi (evoluutikko, ei elokuvaohjaaja) Lynch on huomauttanut että haitallisten mutaatioiden määrä on yleensä yllättävän kova eikä tämä tuota ongelmia evoluutiolle. Luonnonvalinta on tärkeä aspekti ja luonnonvalinnan vaikutus on vähentynyt (ei tyystin poistunut, vähentynyt). Kuitenkin 99.75% on pienempi ongelma kuin voisi luulla. Sillä kysymys ei ole fiksoituneista muutoksista vaan "uniikeista". Geneettinen ajautuminenkin eliminoi uusia mutaatioita helposti, joten mutaatiopaine itsessään ei tuota ongelmia. Tässä menee sivussa toki hyödyllisiä mutaatioitakin, geneettinen ajatuminen "syö kaikkia". Mutta tämä joka tapauksessa vähentää mutaatiopaineen vaarallisuutta.

Luottavaisimmat sanovat että geneettinen ajautuminen yksinään riittäisi pitämään yksinään huolen ihmisen mutaatiopaineen riskeistä, siis ilman luonnonvalintaa ; Itse en ole näin optimisti, uskon että "kiikumme reunalla", luotan että kun mutaationhallinta jne. korjausjärjestelmät laitetaan mukaan niin myös evoluutiotahti on luonnonvalinnan alla oleva konsepti ; Heuristiikkaakin kokeillaan jossain määrin. Näin ollen luotan, että että "summa" löytyy optimaalisen edistymisnopeuden liepeiltä. Näin luonnonvalintaakin tarvitaan. (Hieman arkkiadaptationistista sävytystä neutraaliteoriassani..)