maanantai 29. lokakuuta 2012

Evoluution määritelmästä


Evoluutio. Se on se helppo teoria. Siinä ei ole matematiikkaa.
Siinä vain selitetään mitä hyötyä tai haittaa jostain rakenteesta on,
ja tämä tehdään kehittelemällä mielenkiintoisia eimatemaattisia just so -tarinoita.
Evoluutio on panemisen ja ruumiinrakenteiden hyödyn tiede,
jossa historiaa tulkitaan olettamalla että saman näköisyys on sukulaisuutta.
Ylläoleva kuva ja sen kuvateksti heijastelee turhaumiani. Maailmassa on ihmisiä joilla on todella ärsyttäviä näkemyksiä evoluutiosta. Pahimpia eivät edes ole kreationistit jotka moittivat evoluutiota ymmärtämättä sitä, sillä heidän vakaumuksensa tekee virheilystä ymmärrettävää. Pahimpia ovat ne tavalliset ihmiset joista evoluutio on helppo tieteenala ja jotka siksi kannattavat sitä itsekin, koska he luulevat ymmärtävänsä sen ja hallitsevansa sen. Kun kaikki mitä heillä on, on jonkinlainen lähes pakanallisia syntytarinoita vastaava tarinankerronnallinen konventio. (He ovat vaarallisia, koska he lisäävät esimerkiksi minun todennäköisyyttä saada aivoverisuonen pullistuma ja puhkeaminen ja tästä seuraava slaagi. Kun heidän juttujaan lukee, on sellainen olo että minä hetkenä tahansa jossain kuuluu poksahdus ja sininen veri alkaa vaan valtoimenaan vuotamaan sieraimesta.)

Koska kannatan evoluutiota, on hyvä tarkastella hieman mitä tämä tarkoittaa. Tässä blogauksessa on jonkin verran kaavoja, ja se linkkaa vielä useampiin aikaisempiin juttuihin jotka ovat yleiseen tyyliini verrattuna epätavanomaisen teknisiä. Syy on se, että jos minun tulisi miettiä mikä sana kuvaa evoluutiota, se on se, että sitä käsitellään matematiikalla. Tämä eroaa siitä yleiskuvasta jossa evoluutio näyttäytyy jonkinlaisina teleologisina funktionaalisina selityksinä joissa arkikielellä selitetään miten jostain asiasta on eläimelle hyötyä.

Evoluutiota kuvataan usein iskulauseena "geenifrekvenssien muutos populaatiossa". Tämä on sinällään klisee, mutta tosiasiassa se on muuta kuin pelkkä muutaman sanan joukko. Klisee on teknisesti ottaen oikein, mutta se luo illuusion ymmärtämisestä. Oikeasti evoluution ymmärtäminen tarkoittaa sitä, mitä nämä kolme sanaa tarkoittavat teoreettisena viitekehyksenä, jossa on mukana sellaisia konsepteja kuten vaikkapa eliöt ja aika. Tarkalleen ottaen kolme sanaa on tärkeä osa joka viittaa siihen teoriakenttään miten evoluutio voidaan määritellä ; Tästä päästään siihen, että jos minun olisi pakko määritellä evoluutio mahdollisimman lyhyesti, määrittelisin sen seuraavana epäyhtälönä joka sanoo täsmälleen saman asian kuin tuo laittamani kolme sanaa. Mutta tekee sen eksaktisti ja ilman arkikielen epäselvyyksiä;

p² + 2pq + q²  1
p on frekvenssi alleelille A
q on frekvenssi alleelille a

Tarkkaavainen lukija kenties huomaa että tämä on itse asiassa käännettä Hardyn-Weinbergin tasapainotila. Se on tuttu jopa lukiobiologiasta. Karkeistuksen ideana on muistuttaa, että evoluutio on kaikkea muuta kuin kaavoittamatonta tuntematonta. Sen parissa on useitakin matemaattisia malleja jotka kuvaavat evoluution prosesseja. Mainitsemani Hardyn-Weinbergin tasapainotila on tärkeä, koska se kuvastaa matemaattista nollahypoteesia. Tämä nollahypoteesi kuvataan yhtälönä (ei epäyhtälönä kuin aiemmin, mutta muuten merkitykset ovat samat.)

p² + 2pq + q² = 1

Kaavan ideana on se, että nollahypoteesina on se, että alleelien frekvenssit pysyvät populaatiossa vakaina. Tämä nollahypoteesitila pitää yllä pelkät Mendelin löytämät genetiikan lainalaisuudet.
1: Populatiossa ei tapahdu mutaatioita.
2: Luonnonvalintaa ei tapahdu
3: Populaation koko on ääretön.
4: Jokainen populaatin jäsen lisääntyy
5: Parittelukumppani on täysin satunnainen eikä sitä määrää esimekriksi paikka tai suku tai ulkonäkö.
6: Jokainen tuottaa täsmälleen saman määrän jälkeläisiä.
7: Populaatiosta ei virtaa väkeä pois tai sisään.

Jos tästä tilasta erotaan, tarvitsee kyseinen tila evolutiivisen selityksen. Eli selitystä etsitään luonnonvalinnasta, seksuaalivalinnasta, mutaatioiden yleisyydestä, lisääntymisstrategioista, migraatiosta, isolaatiosta, pullonkaulaefektistä, geneettisestä ajelehtimisesta ja vastaavista ilmiöistä. Näin ollen karkeasti ottaen ei ole väärin sanoa että evoluutiolle on epäyhtälökaava joka kuvaa yleistä asiantilaa. Sitten kun tarkastellaan mistä muutokset tässä johtuvat käytetään toisia kaavoja.
Niitä yhdistää se, että ne voidaan peilata tähän yhteen tiettyyn yhtälöön. Syntyy seuraavia implikaatioita joita voidaan testata ja jotka ovat evoluutioteorian ennusteita.
1: Jos mutaatioita tapahtuu, alleelifrekvenssit muuttuvat.
2: Jos täällä on yksilöiden kuolemia, alleelifrekvenssit muuttuvat.
3: Jos populaatiossa on rajallinen määrä on alle ääretön, frekvenssit voivat muuttua aivan sattumankin kautta esimerkiksi siksi että rekombinaatio on satunnaisilmiö jota tapahtuu rajallinen määrä joten kaikkia mahdollisia tuloksia ei välttämättä saada  aina samassa suhteessa missä ne ovat populaatiossa.
4: Jos lisääntymisessä on eroja, allelifrekvenssit tulevat muuttumaan.
5: Jos jotkut ovat suositumpia parittelukumppaneita kuin toiset, se vaikuttaa alleelifrekvensseihin joita populaatiossa on, se muuttaa niitä.
6: Jos syntyvien jälkeläisten määrissä on eroja, alleelifrekvenssit vaihtuvat.
7: Jos populaation jäsenet muuttavat tai siihen muuttaa uusia jäseniä, populaation alleelifrekvenssien lukumäärät muuttuvat. .

Joku voi pitää tätä pettymyksenä, sillä tämä ei ole samanlainen deterministinen kaava kuin monet fysiikasta tutut lait. Mutta tosiasiassa koska luonnonvalinnassa on satunnaiselementti, se on samalla tavalla hallittavissa kuin satunnaisuuden ympärillä pyörivät muutkin ilmiöt. Esimerkiksi termodynamiikassa oleva entropian käsite ei ole sellainen että "Laita sisään A ja saat juuri B:n", Se ei "ennusta kolikonheiton yksittäisiä tuloksia, vaan tarjoaa jakaumaa koskevaa tietoa". vaan siinä lasketaan entropian muutosta sen mukaan miten paljon systeemiin tulee lämpöä ja miten paljon siitä poistuu sitä. Silti se on hyvää tiedettä. Sattumaa lähestytään tieteessä jakaumilla. Frekvenssi nousee tässä aina ytimeen. Tiede on tällöin noin suoraan sanoen frekvenssien muutosta ja pysyvyyttä tutkivaa.

Hardyn-Weinbergin tasapainotilasta poikkeaminen on kenties arkijärjelle parhaiten istuvasti sovitettavissa luonnonvalintaan. Sillä klassisesti luonnonvalinnan syynä on se, että populaatio ei voi kasvaa äärettömän kokoiseksi ; On rajallinen määrä ravintoa ja tilaa. Eliöt kuitenkin lisääntyvät eksponentiaalisesti, joten eliöiden lukumäärä kasvaa roimaakin tahtia. Näin ollen syntyy karsiutumista. Ja koska kuolema ei ole aina täysin satunnaista, vaan on olemassa riskaabelia käyttäytymistä, on selvää että luonnonvalinta liittyy "HWT:hen".

Tämä on tietenkin vain lähtökohta, joka laajenee eteenpäin. Esimerkiksi jos tarkastellaan niinkin yksinkertaista työkalua kuin jalostajan yhtälöä, ei ole vaikeaa huomata että se on evoluution kannalta relevantti laskukaava;
R = s * h2
R = evolutiivinen vaste, adaptiivisen kehityksen nopeus sukupolvessa
s = valintapaineen voimakkuus
h2 = heritabiliteetti, periytyvyysaste

Se näyttää että evoluution adaptiivista nopeutta voidaan arvioida. Kaavassa määrät ovat esillä. Ja mikä parasta sen kaikki suureet ovat jotain jota voidaan tutkia ottamalla eliöpopulaatiosta yksilöitä ja tarkastelemalla näitä jollain metodilla. (Esimerkiksi periytyvyysastetta voidaan lähestyä vaikkapa kaksoistutkimuksilla tai eri olosuhteissa kasvatetuilla lähisukulaisilla.) Valintapaineen voimakkuus on sidottavissa vaikkapa kuolemiin ja kuolinsyihin. Ja evolutiivinen vaste voidaan selvittää katsomalla miltä populaation geenifrekvenssi näyttää sukupolvessa 1 ja miltä se näyttää sukupolvessa 2. Ne ovat siis empiirisiä, eimielipiteenvaraisia, suureita jotka voidaan mitata. Näin ollen niiden kanssa pelaaminen ei ole mielipiteilyä vaan tiedettä. On siis paitsi kaava, niin myös kaava jonka toteutumista ja eitoteutumista voidaan arvioida.

Idea kasvaa yksityiskohdissa, mutta idea tulee jo tästä selville. Konkretiasta pitävää voi vain muistuttaa, että populaatioiden kehityksen nopeuteen liittyvät laskelmat on sidottavissa esimerkiksi omiin koiriinJa jopa perimässä olevan materiaalin hajoamista voidaan arvioida laskelmin. Teoreettisempaa mieltä kunnioittavammat voivat vaikuttua siitä että laskelmat näyttävät että kina adaptationistien ja neutraaliteorioiden välillä ei ole mielipide-ero, vaan aihe on tieteellisesti ratkaistavissa. (Tämä on tietysti järkeenkäypää, koska jos ominaisuudet yleistyvät ja harvinaistuvat tietyllä tavalla, voidaan nähdä eroaako se jalostajan yhtälön -tai oikeastaan niiden "tarkempien kaavojen"- antamasta ennusteesta.) ; Ja näistä ideoista voidaan laajentua tilannekohtaiseen toimintaan. Näin ollen jos katsotaan vaikkapa kelpoisuutta käytännössä voidaan tutkia genetiikan kautta erikoisuuksia kuten frekvenssiriippuvaista kelpoisuutta tai sitten vaikkapa voidaan lähestyä yhteistyön hyötyjä ja arvioida altruismia peliteorian kautta. (Ja onhan altruismin ja luonnonvalinnan suhteesta ja määritelmästäkin kaava.)
1: Ylläoleva kappale on tarkoitettu vain siihen, että evoluutio on siitä mielenkiintoinen ala, että se lähtee rönsyilemään ja kokonaisuutta voidaan lähestyä hyvinkin monella kaavalla. Ideana on kuitenkin se, että ne voidaan aina mutkan kautta liittää siihen millä tavalla Hardyn Weinbergin tasapainotila ei toteudu. Eli eri kaavahirvitykset ajavat pohjimmiltaan populaation suhdetta juuri tähän alkuun laittamaani kaavaan. Helppoa, selkeää ja ihastuttavaa, eikö? Kaiken kaavakasan takana on yhteinen idea.

Joku voisi ajatella että kaikki ylläoleva olisi turhaa. Se johtuu siitä että evoluutio nähdään usein pitemmän evoluutiohistorian kautta. (Eli se nähdään teleskoopilla tarkasteluna kun ylläoleva ihastukseni perustui siihen että maailmaa tutkitaan ikään kuin mikroskoopilla.) Kuitenkin kaikki tuo ylläoleva on tarpeen. Sillä eliökunnan historiaa laajakulmateleskooplla evoluutioteoriassa tarkastellaan kasautumana. Karkeasti sanoen evoluutioteorian yhdistäminen yhteisen kantamuodon kautta sanoo että makroevoluutio on kasautunutta mikroevoluutiota. Ja tämä ei ole pelkästään väite. Tämä on jotain josta voidaan tehdä implikaatioita.

Koska eliökunta lisääntyy seksuaalisesti, eikä geenit virtaa aivan miten tahansa yksilöltä toiselle, saadaan taksonomiaa koskeva ennuste. Kun huomataan että evoluutio ei koske samanlaisia ulkoisia piirteitä, vaan sukulaisuutta, saadaan vaatimus tietynlaisesta hierarkisesta struktuurista. Tämä on merkittävä ennuste, koska vaikka esimerkiksi autoja ja kiviäkin voidaan järjestellä, niin ne eivät muodosta haluttua cladistic hierarchical structurea. Tästä kuvaavana esimerkkinä on se, että Linné luokitteli eliöitä siten että oli isompia luokkia jotka jakautuivat yhä pienempiin osiin ja täten saatiin hierarkinen luokasto. Hän yritti samaa kivillä, mutta tämä ei onnistunut. Kivien ominaisuudet vaihtelivat eri kivilaatujen välillä siten että niitä ei saatu tämänlaiseen järjestykseen. Tämä kertoo että seksuaalisesti lisääntyvien eläimien kohdalla evoluution ennuste onnistuu paremmin kuin hyvin. Toki kreationistit muistuttavat tämän kohdalla mielellään siitä että taksonomiapuuta ei voida levittää eliökuntaan. He ovat tässä oikeassa, mutta he unohtavat että toinen ehto, seksuaalinen lisääntyminen jossa geenit eivät virtaa kovinkaan vapaasti, puuttuu bakteereilta. Ja näin kritiikki ampuu ohi.
1: Kreationistien kohdalla ongelmana onkin se, että he voivat korkeintaan selittää miten on mahdollista että Jumala loisi erikseen eliölajit jotka noudattaisivat cladistic hierarchial structurea. Klassinen "sama funktio sama koodi" -selitys ei toimi koska evoluutiossa samanmuotoisuus tehdään usein aivan eri geeneillä. Analogisia ja homologisia ominaisuuksia joudutaan punnitsemaan oikein urakalla. Evoluutikoiden kohdalla juuri tämä tietty puurakenne on ennustettu. Kreationismi ei kumoutuisi jos cladistic hierarchial structure puuttuisi. Evoluutiolle se olisi ongelma. Tämä tarkoittaa sitä että kreationismi ei selitä ilmiötä. Ja teorioista johdettavat induktiiviset implikaatiot ovat juuri se, mikä tekee tieteen kaavoista käteviä. Ne kertovat ennusteen jota ei ole mitattu ; Näin esimerkiksi gravitaation tehoa voidaan arvioida niissäkin puiden lehdissä joiden putoamisen kiihtyvyyttä ei ole tarkkailtu putousnopeusmittarein. Koska induktio laajentaa tiedetystä eitiedettyyn.

Tämä isolla linjalla toimiminen johtaa äärimmillään kenties "matematis-kaavoitettuumpaan nörttialgoritmihirvitykseen" jota voi olla. Nimittäin bioinformatiikkaan. Sen koko ideana on se, että se järjestää ja tutkii perimän järjestystä ja jäsentää sitä erilaisilla malleilla. Puolisoni sisar on tulossa tämän alan professoriksi. Ja niissä kaavarykelmissä yleishenkenä minun kohdallani on se, että ne menevät minulta yli hilseen. Toisin sanoen tälläkin alalla voidaan lähestyä matemaattisesti asioita hyvinkin tarkasti. (Kuin kaukoputki joka on niin hyvä että se toimii samalla mikroskooppina.) Evoluutio on siis ennen kaikkea matemaattis tekninen. Ja se on täynnä hirvittävää määrää matematiikkaa. Kaikkien niiden takana on kuitenkin periaatteessa ymmärrettävästä tilanne. Kysymys on aina yhdestä melko simppelistä kaavasta poikkeamisen tutkimus, joka vain mutkistuu koska siihen liittyy niin monia asioita (genetiikka, käyttäytyminen, funktionaalisuus, seksuaalisuus, tilastolliset geenien fluktuloinnit...).

Alahuomiona : Useiden kreationistien eräänlaisena muoti-ilmiönä on selittää että evoluutio ei olisi tieteellistä, koska sitä ei lähestytä kaavoilla. Heistä fysiikassa on yhtälöitä ja kaikessa muussakin tieteessä on yhtälöitä. Ja että tämä on tieteen minimivaatimus. Tämä on sinänsä mielenkiintoista koska he korostavat että Suunnittelija ei tarvitse mitään kaavaa tai että luomistyötä ei tarvitse kaavoittaa jotta tämä olisi tiedettä. Ja lisäksi ongelma on tosiaan siinä, että evoluutio on itse asiassa nähtävissä valtavana kaavarykelmänä. Evoluutio jos jokin käsittelee nimenomaan kaavoja. Tässä takana lieneekin se, että kreationistit eivät ymmärrä evoluutiota. He ymmärtävät että "sattuma" on samaa kuin eimallinnettu. Ja he eivät ole tutustuneet evoluution mallintamiseen ja sen kaavoihin joka kertoo siitä miten ignorantteja he ovat kritiikkinsä kohteelle.

3 kommenttia:

Jklak kirjoitti...

Hyvä teksti

Tiedemies kirjoitti...

Bra-freaking-Vo.

Tuomo "Squirrel" Hämäläinen kirjoitti...

Miten tehdä laadukkaaksi kehuttu artikkeli ; Laita alkuun kuva nylkyttävästä koirasta.